近日，华南师范大学环境学院潘丹丹博士在国际环境领域顶级期刊Environmental Science: Nano上发表封面论文“Foliar application of silica nanoparticles alleviates arsenic accumulation in rice grain: co-localization of silicon and arsenic in nodes”。该研究是李晓敏教授课题组在叶面喷施纳米硅对水稻砷吸收转运作用机制探索的系列论文之一，前期研究成果包括Pan et al., 2020 BMC Plant Biology和Pan et al., 2021 Journal of Environmental Sciences等。
研究背景
我国耕地土壤受砷等(类)重金属污染严重。水稻是吸收累积砷能力较强的农作物，稻米砷污染已引起生态环境风险与食品安全等问题。无机三价砷(As(III))是我国水稻吸收的主要砷形态，因此阐明水稻砷吸收转运的关键时期，探索降低稻米砷累积的有效方法及其作用机制，具有重要的研究意义和实用价值。水稻是喜硅植物，硅的吸收累积不仅可以促进植株生长，提高稻米产量，还能提升植株对抗各种环境胁迫的能力。前人研究发现，根施或叶施含硅材料，如硅酸盐、纳米二氧化硅溶胶等，可有效降低稻米砷含量。然而，硅调控水稻砷吸收转运的关键部位与具体作用机制如何，尚未明确。
研究内容与意义
首先，我们构建了“水稻+As(III)”研究体系，重点分析了根系(Root)、茎(Stem)、节点(Node)、叶片(Leaf)、稻壳(Husk)等部位砷吸收转运蛋白的基因表达动态变化。发现水稻种植全生育期内，拔节期(Jointing stage)是根系砷吸收基因(OsLsi1、OsLsi2)表达的主要时期；抽穗期(Heading stage)-乳熟期(Milk stage)是地上部砷转运基因(OsLsi6、OsLsi3、OsLsi2)表达的主要时期；OsABCC1是液泡砷隔离的主要功能蛋白，其表达的上调有利于砷被扣押在根系和节点的液泡中(图1)。该研究通过测定水稻不同部位砷浓度的动态变化，进一步确认拔节期是水稻快速吸收砷的关键时期，自抽穗期起根系中的砷大幅向地上部转移。上述研究结果表明，拔节期是水稻砷吸收的关键时期，生殖生长期(即抽穗期-乳熟期)是根系砷向地上部转移的关键时期，可为实施水稻砷吸收转运调控措施提供理论指导。
图1. 砷胁迫下水稻全生育期砷吸收转运基因在根系、节点和稻壳中的表达示意图
接着，我们构建了不同砷胁迫的“水稻+As(III)+叶施纳米硅”研究体系，测定了水稻苗期根系和地上部硅浓度的动态变化，发现施硅处理水稻根系和地上部的硅含量均显著提高，证实了叶面喷施纳米氧化硅可以被叶片吸收，并通过韧皮部向根系转运。进一步测定了根系和地上部砷浓度的动态变化、定量分析了根系砷吸收转运基因(OsLsi1、OsLsi2)和液泡隔离基因(OsABCC1)的动态表达，测试了根系质外体(Apoplast)和共质体(Symplast)砷浓度的动态变化，以及根系细胞液泡(Vacuole)、细胞壁(Cell wall)和细胞器(Organelle)砷浓度的动态变化。发现在2 μM As(III)胁迫下，叶面施硅能够通过下调OsLsi1和OsLsi2基因的表达，有效抑制水稻砷吸收和转运，此时根系中的砷主要累积在细胞液泡；而在5 μM As(III)胁迫下，叶面施硅却显著上调了OsLsi1和OsLsi2基因的表达，促进了砷在根系质外体和细胞壁中的累积(图2)。上述研究结果表明，叶面施硅在低浓度砷胁迫下对水稻砷吸收的抑制效果显著，但在高浓度砷胁迫下的抑制效果不明显，这对含硅材料在调控污染土壤水稻砷吸收的实际施用及风险管控具有重要指导意义。
图2. 不同浓度砷胁迫下叶面施硅对水稻苗期根系砷吸收转运的作用机制示意图
最后，我们分别在拔节期(Jointing stage)和扬花期(Flowering stage)对“水稻+As(III)”体系进行叶面施纳米硅处理，在全生育期结束时测定了水稻各部位的砷浓度，重点测定了节点I、II、III以及对应叶片的砷浓度，分析了根系中砷吸收基因、节点中砷转运基因，以及液泡砷隔离基因等的表达情况。发现叶面施硅能够显著降低稻米(Grain)砷累积，但不能减少水稻植株对砷的总吸收量；水稻中的砷主要累积在根系，而叶面施硅能够显著降低秸秆向稻米(Straw-to-grain)、节点向叶片(Nodes-to-leaves)、节点I向稻米(Node I-to-grain)的砷转运系数。进一步运用激光剥蚀电感耦合等离子体质谱(LA- ICP-MS)定位节点中的元素分布，我们首次发现了水稻节点硅-砷共沉淀在外皮组织(Peripheral cell layers)的直接证据(图3)。上述研究结果阐明了叶面施硅主要通过根系液泡固定和节点硅-砷共沉淀两个途径降低稻米砷累积的机制，为叶面喷施纳米硅材料在调控稻米砷累积的机制研究提供了新的认识。
图3. 叶面施硅通过在节点砷-硅共沉淀作用降低稻米砷累积的机制示意图
全文链接：
[1] Dandan Pan, Guoyong Huang, Jicai Yi, Jianghu Cui, Chuanping Liu, Fangbai Li, Xiaomin Li*. 2022. Foliar application of silica nanoparticles alleviates arsenic accumulation in rice grain: co-localization of silicon and arsenic in nodes. Environmental Science: Nano 9: 1271-1281. https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2022/EN/D1EN01132D
[2] Dandan Pan, Chuanping Liu, Jicai Yi, Xiaomin Li*, Fangbai Li. 2021. Different effects of foliar application of silica sol on arsenic translocation in rice under low and high arsenite stress. Journal of Environmental Sciences 105: 22-32. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1001074220305301
[3] Dandan Pan, Jicai Yi, Fangbai Li, Xiaomin Li*, Chuanping Liu, Weijian Wu, Tingting Tao. 2020. Dynamics of gene expression associated with arsenic uptake and transport in rice during the whole growth period. BMC Plant Biology 20: 133. https://bmcplantbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12870-020-02343-1